Dryolestida é uma ordem extinta de mamíferos que viveu durante o Jurássico e o Cretáceo. São considerados membros basais do clado Cladotheria, situando-se próximos à ancestralidade dos mamíferos térios. Acredita-se também que desenvolveram uma mandíbula inteiramente mamífera e possuíam os três ossos do ouvido médio. A maioria dos membros do grupo, assim como ocorre com grande parte dos mamíferos do Mesozoico, é conhecida apenas por vestígios fragmentários de dentes e mandíbulas. O grupo compreende Dryolestidae, a possivelmente parafilética Paurodontidae e alguns outros gêneros sem posição definida. Eram pequenos insetívoros conhecidos do Jurássico Médio ao Cretáceo Inferior de Laurásia, principalmente na Europa e América do Norte, com um único registro na Ásia. Durante o Jurássico Superior na América do Norte, e do Jurássico Superior ao Cretáceo Inferior na Europa, estiveram entre os grupos de mamíferos mais diversos. Por vezes, foram classificados como parte de um grupo mais amplo, os "Dryolestoidea", que tipicamente inclui Dryolestida e Meridiolestida [en] — um grupo diversificado de mamíferos que abrange desde pequenos insetívoros até herbívoros de médio e grande porte, conhecidos do Cretáceo Superior ao Mioceno da América do Sul e possivelmente da Antártida. No entanto, em muitas análises filogenéticas, Meridiolestida é recuperado como um grupo não relacionado de cladotérios basais, o que torna "Dryolestoidea" parafilético. Os driolestídeos foram anteriormente considerados parte de Pantotheria [en] e/ou Eupantotheria [en]. O clado Quirogatheria, estabelecido por José Bonaparte em 1992, é frequentemente utilizado como sinônimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria deveria incluir Brandoniidae, mas esta família agora é incluída entre os driolestídeos.
Morfologia Dryolestida é representado majoritariamente por dentes, mandíbulas fragmentadas e partes do rostro. As formas do Jurássico retinham um coronoide [en] e um esplenial, mas as formas do Cretáceo carecem desses elementos. Outra característica primitiva é a presença de um Sulco de Meckel (perdido completamente em Meridiolestida [en]). Um ouvido fundamentalmente moderno [en] é conhecido pelo menos em Dryolestes e mesungulatídeos. Henkelotherium, driolestidano basal do Jurássico Superior de Portugal, é conhecido por um esqueleto parcial articulado e acredita-se que tenha sido arbóreo, adaptado para escalar e viver em árvores. O Esmalte dentário evoluiu de forma diferente em marsupiais e eutérios. Em uma primeira fase, durante o final do Triássico e o Jurássico, os prismas separaram-se da matriz interprismática, provavelmente de forma independente em várias linhagens de mamíferos mesozoicos. Tipos de esmalte mais derivados evoluíram em uma segunda fase, durante o Terciário e o Quaternário, mas sem substituir o antigo esmalte prismático, formando várias combinações de estruturas tridimensionais (chamadas schmelzmuster). A dentição de driolestídeo assemelha-se à dentição mamífera primitiva anterior à diferenciação entre marsupiais e eutérios, e os driolestídeos são candidatos a serem o último ancestral comum das duas subclasses de mamíferos. Em mesungulatídeos, a erupção dos dentes molares é atrasada em comparação com outros driolestoides.
Distribuição Dryolestida é conhecido do Jurássico ao Cretáceo Inferior do Hemisfério Norte (América do Norte, Eurásia e norte da África) e do Cretáceo Superior até o Mioceno da América do Sul. Driolestoides são muito raramente encontrados no Cenozoico, assim como os poucos outros mamíferos mesozoicos com descendentes tardios, como multituberculados, monotremados e gondwanatérios. O membro nomeado mais antigo de Dryolestidae é Anthracolestes [en], proveniente da formação Itat [en] do Jurássico Médio (Batoniano), na Sibéria ocidental. Restos fragmentários atribuíveis a driolestidanos são conhecidos na formação Forest Marble da Inglaterra, de idade equivalente, e na formação Anoual [en] de Marrocos. Os fósseis mais recentes de driolestidanos no Hemisfério Norte são os driolestídeos Crusafontia cuencana, da formação La Huérguina [en] e da formação Camarillas [en], na Espanha, e Minutolestes submersus e Beckumia sinemeckelia, de Balve, na Alemanha, todos datados dos estágios Barremiano-Aptiano do Cretáceo Inferior. Contudo, um molar inferior fragmentário da formação Mesaverde [en] do final do Cretáceo, em Wyoming, foi tentativamente atribuído a Dryolestidae. Em contrapartida, na América do Sul, Meridiolestida [en] prosperou no Cretáceo Superior, diversificando-se em inúmeras formas, como o Cronopio [en] de dentes de sabre e os herbívoros mesungulatídeos [en], tornando-se alguns dos mamíferos sul-americanos mais ecologicamente diversos do Mesozoico. Groebertherium [en], do Cretáceo Superior da América do Sul, possui uma morfologia mais primitiva, semelhante aos driolestídeos do Hemisfério Norte, e pode estar mais estreitamente relacionado aos driolestidanos do norte do que a Meridiolestida. Com o advento do Cenozoico, os driolestoides declinaram drasticamente em diversidade, sendo apenas o grande herbívoro do tamanho de um cão, Peligrotherium [en], conhecido do Paleoceno. As razões exatas para esse declínio não são claras; provavelmente eles simplesmente não se recuperaram do evento K-Pg. No entanto, os meridiolestidanos continuariam a sobreviver até o Mioceno, época de Necrolestes [en]; existe uma lacuna de 50 milhões de anos entre este e Peligrotherium [en]. Um fragmento de dente, agora perdido, encontrado na formação La Meseta [en] da península antártica, de idade Eocena, é possivelmente um meridiolestidano.
Taxonomia Uma análise filogenética conduzida por Rougier et al. (2012) indicou que os meridiolestidanos poderiam não ser membros de Dryolestoidea, mas sim estarem um pouco mais proximamente relacionados aos mamíferos placentários, marsupiais e anfiteriídeos. Os paurodontídeos também foram recuperados como não pertencentes a Dryolestida, mas sim como um grupo irmão de Meridiolestida nesta análise. Uma análise realizada por Averianov, Martin e Lopatin (2013) também não recuperou meridiolestidanos como membros de Dryolestida, encontrando-os, em vez disso, como o grupo irmão dos "simetrodontes" espalacoteriídeos. No entanto, os paurodontídeos foram recuperados como membros de Dryolestida nessa análise. Por outro lado, uma análise conduzida por Chimento, Agnolin e Novas (2012) recuperou os meridiolestidanos como membros de Dryolestoidea. Cladograma segundo Lasseron e colegas (2022), que considerou Donodontidae e Meridiolestida não relacionados a Dryolestida:
Referências
Obras citadas von Koenigswald, Wighart (2000). «Two different strategies in enamel differentiation: Marsupialia versus Eutheria». In: Teaford, Mark F; Smith, Moya Meredith; Ferguson, Mark WJ. Development, Function and Evolution of Teeth. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-511-06568-2 Rougier, Guillermo W.; Forasiepi, Analía M.; Hill, Robert V.; Novacek, Michael (junho de 2009). «New Mammalian Remains from the Late Cretaceous La Colonia Formation, Patagonia, Argentina». Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 195–212. doi:10.4202/app.2006.0026 Rose, K.D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8472-6
Leitura adicional Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. New York: Columbia University Press. pp. 14, 379–393. ISBN 978-0-231-11918-4 The Illustrated Encyclopedia of the Prehistoric World, página 344.